Gastrulasi
Ikan Teleost (Danio rerio)
Gastrulasi ikan Teleost
(Danio
rerio)
diawali
pada akhir blastulasi, ditandai dengan pembelahan sel yang semakin lambat
sedangkan pergerakan sel semakin terlihat jelas (Kane dan Kimmel 1993, dalam Risnani).
Pada tahap gastrulasi tiga daerah sel dapat dibedakan, yaitu:
1. Yolk
Syncytial Layer
(YSL)/lapisan sinsitial kuning telur.
YSL terbentuk pada
siklus sel kesembilan atau kesepuluh, ketika sel-sel berada di tepi vegetal
blastoderm dengan yolk (kuning telur) yang mendasarinya. Fusi dari kedua sel
ini menghasilkan lingkaran inti dalam pada sitoplasma yolk yang berada tepat di
bawah blastoderm. Kemudian, blastoderm vegetally berkembang mengelilingi yolk,
beberapa yolk inti syncytial akan bergerak di bawah blastoderm untuk membentuk
YSL internal, dan beberapa inti yang lain akan bergerak vegetally untuk
membentuk YSL eksternal.
YSL berperan penting untuk mengarahkan beberapa
gerakan sel gastrulasi.
2.
EVL (Enveloping
Layer)/ lapisan yang menyelimuti
Lapisan sel ini dibedakan pada transisi midblastula yang terdiri
dari sel yang paling dangkal dari blastoderm, yang membentuk lapisan epitel
yang tebal dan tunggal. EVL nantinya akan menjadi periderm, sebuah pelindung
yang menutupi ekstra embrionik yang sloughed
off selama perkembangan.
3.
Lapisan sel dalam
Lapisan sel ini terdapat antara EVL dan YSL. Lapisan
ini membentuk embrio yang tepat. (Kimmel dan Warga 1987; Helde et al. 1994). Sel
blastoderm diperbaiki sebelum gastrulasi dimulai. Pada saat ini, sel-sel di
daerah tertentu embrio menimbulkan jaringan tertentu yang memungkinkan sebuah
peta nasib yang akan dibuat (Kimmel et al 1990).
Gerakan sel gastrulasi ikan pertama adalah epiboly sel
blastoderm dari kuning telur. Kemudian, sel-sel ini bergerak di atas permukaan
kuning telur dan menyelubungi sepenuhnya Gerakan ini bukan dikarenakan gerakan
pelan dari blastomer. Sebaliknya, gerakan ini disediakan oleh YSL sendiri untuk
memperluas sitoplasma kutub animal dari yolk (kuning kuning telur). EVL erat
bergabung dengan YSL dan bergerak pelan. Sel-sel yang terdalam dari blastoderm
kemudian mengisi ruang antara YSL dan
EVL sebagai proses epiboly. Hal ini dapat ditunjukkan dengan memutuskan ikatan
antara YSL dan EVL. Saat proses ini
selesai, EVL dan YSL melanjutkan perluasannya mengelilingi sel yolk (Trinkaus 1984,
1992).
Perluasan dari YSL bergantung dari jaringan mikrotubulus dalam YSL dan radiasi
atau obat yang menghambatan
polimerasi dari tubulin hambatan epiboli (Strahle and
Jesuthasan 1993; Solnica-Krezel and
Driever 1994).
Gambar 2. Pergerakan sel selama gastrulasi dari ikan Rerio Teleost
Danio
(A)
Blastoderm dengan penyempurnaan 30% dari
epiboly (sekitar 4,7 jam), (B) Formasi dari hypoblast, keduanya
dilakukan secara involution sel pada
margin epibolizing blastoderm atau oleh delamination sel dari epiblast (6 jam),
(C) Mendekati daerah marginal. (D) Penyempurnaan 90% epiboly (9 jam), mesoderm dapat terlihat
mengelilingi yolk, diantara ectoderm dan endoderm. (E) Gastrulasi sempurna
(10.3 jam). (Driever
1995; Langeland
and Kimmel 1997).
Setelah sel blastoderm menyelubungi kira-kira separuh dari sel yolk, deep layer
akan mengalami penebalan. Deep layer berisi sel-sel superficial yang membentuk
satu lapisan yaitu epiblas. Beberapa sel superficial di daerah dorsal dan
ventral mengalami gerakan morfogenik yang akhirnya akan membentuk hipoblas. Ada
dua pendapat terbentuknya hipoblas. Pertama yaitu hipoblas dibentuk melalui
involusi dari sel superficial ke arah kutub animal. Involusi ini dimulai pada bagian dorsal dan ventral. Pendapat
yang kedua, sel superficial ingresi membentuk suatu lapisan baru yaitu hipoblas. Sel superficial sisanya
yaitu yang tidak mengalami gerskan morfogenik
akan membentuk lapisan mesendoderm (precursor untukmesoderm dan endoderm).
Kedua mekanisme ini mungkin terjadi dalam satu spesies tetapi
mekanisme
involusi
akan lebih dominan. Perkembangan
selanjutnya, epiboli tetap berlangsung sehingga EVL, epiblas dan hipoblas
melingkupi hampir seluruh yolk. Akibat dari epoboli ini, yolk akhirnya berbentuk bulat. Epiblas
berkembang menjadi ectoderm, hipoblas menjadi mesoderm, diantara mesoderm dan endoderm terdapat lapisan mesendoderm yang
menjadi precursor. Artinya lapisan ini dapat membantu penebalan mesoderm maupun
endoderm. Kemudian sel dari epiblas dan hipoblas berinteraksi ke sisi dorsal yang
selanjutnya membentuk penebalan local yang disebut dengan pelindung atau
perisai embrio. Lapisan pelindung embrio ini memiliki fungsi yang sama dengan
bibir blastopor dorsal pada amfibi. 
 |
Gambar3. Konvergen
Ekstensi pada Ikan Rerio Teleost Danio (A) Penampang dorsal dari pergerakan konvergen dan ekstensi
selama gastrulasi. Penyebaran epiboly, blastoderm di atas yolk; involution atau
ingression melanjutkan hypoblast;
convergence and extension membawa hypoblast and sel epiblas ke sisi dorsal untuk menjadi pelindung embrio. Di dalam
pelindung embrio, pembentangan intercalation mesoderm punggung kearah kutub animal. (B) Ekstensi-Konvergensi dari
dorsal mesoderm menampakkan ekspresi sel gen, gen ini adalah ekspresi
dari sel notochord (C) Ekstensi- konvergensi dari paraksial mesoderm sel. (Langeland and Kimmel
1997)
Bersamaan dengan epiboli dan
involusi tadi, juga berlangsung konvergen ekstensi. Konvergen ekstensi ini
terjadi pada sel-sel dalam lapisan epiblas dan hipoblas bagian dorsal yolk
khususnya di daerah perisai embrio. Sel-sel ini menyebar sepanjang bagian
anterior dan posterior. Penyebaran ini membentuk suatu lapisan yang sempit
tetapi panjang sehingga pada yolk dapat terlihat seperti terdapat pembentukan
sumbu padahal sumbu tersebut adalah hasil dari konvergen ekstensi dari epiblas
dan hipoblas. Konvergen ekstensi ini
pada perkembangan selanjutnya akan menjadi sirip dorsal. Jadi, dari gastrulasi ini terbentuklah ektoderm, mesoderm
dan endoderm. pada gastrulasi ikan ini terdapat tiga gerakan morfogenik yaitu
epiboli, involusi dan konvergen ekstensi.
Gastrulasi
Ikan Lancelet
Glastrula pada ikan
Lancelet terjadi dengan adanya gerakan invaginasi dari
permukaan blastula ke dalam blastosol, secara epiboli (gambar a). Kemudian
terbentuk dua lapis sel, yaitu ectoderm dan endoderm (gambar b). Bentuk
gastrula yang semula seperti piring, dan kemudian sel bergerak mendalam
(invaginasi) sehingga calon embrio berbentuk seperti mangkuk yang disebut
dengan gastrula. Selanjutnya terjadi pembukaan oleh gerakan migrasi sel,
sehingga terbentuk rongga archenteron. Tempat
terbukanya archenteron disebut blastophore (gambar c).
|
|
|||||||||
|
||||||||||
|
|
|
||||||||
Proses Gastrulasi Ikan Lancelet
Pada
proses gastrulasi, kutub vegetal
(ditandai oleh sebuah titik di )
mengalami gerakan invaginasi karena tekanan mekanik dari perluasan ektoderm (panah di a
dan c), berakhir
dengan hasil di f, di mana ektoderm
mengelilingi mesodermis
dan endodermis, dan sebuah lubang
kecil (pb; blastopori)
. Blastophore ini nantinya akan
berkembang dan berfungsi menjadi anus (dan rongga nya menjadi rongga dalam
tubuh / saluran pencernaan). Mulut akan terbentuk belakangan, yaitu ketika
pembentukan rongga berlanjut hingga terbentulah lubang kedua di sisi lawan dari
lubang blastopore ini.
Perbedaan Gastrulasi ikan Teleost dan Lancelet
|
Pembeda
|
Teleost
|
Lancelet
|
|
Jumlah lapisan yang terbentuk
|
3
Ektoderm, mesoderm dan
endoderm
|
3
Ektoderm, mesoderm dan
endoderm
|
|
Gerakan morfogenik yang terjadi
|
Epiboli, involusi, konvergen ekstensi
|
Epiboli, invaginasi
|
Tidak ada komentar:
Posting Komentar